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      深防白蚁防治中心   作者:admin    日期:2021/3/19 21:53:49   文字:【】【】【

      是一类社会性昆虫,其行为与其群体生活方式互相配合,在许多方面非常特殊,和其他昆虫有很大不同,所以白蚁的行为引起许多学者进行研究,但早期工作多局限于野外观察和现象的描述。最近几年进展很快,通过实验分析和现代新技术的应用,对于白蚁行为的意义及其生理生化的机制有了进一步的了解。

      白蚁的营养行为即是在一个群体中的成员之间的营养物质的交哺现象,白蚁采用放射性同位素技术进行研究,重点是解决在一个群体中成员之间的食物交换式样和比率问题,各品级是直接取食还是间接取食,怎样由一个个体传递到另一个个体。已经证实,在群体营养上工蚁担任着最主要任务。食物首先由工蚁吞入体内。以后将已经消化,或半消化的食物液体从口吐出或从肠管末端排出,喂给不能自己取食的幼蚁、兵蚁、蚁王和蚁后。

      关于新建的群体中工蚁未产生前幼蚁的营养问题,已在配对饲养的黑翅土白蚁初期单腔巢群建立中观察到。群内第一批幼蚁的营养由脱翅成虫供给,把自身体内储存的营养物质从口中吐出饲养第一批幼蚁。所以自幼蚁孵出后的一段时间里,脱翅成虫(不论雌雄)的腹部干瘪、收缩,体形较配对建巢时小

      白蚁建巢地点和取食活动上都有一定的时间和空间的选择。

      我国绝大部分地区内,白蚁在冬季是不进行巢外活动的。浙江东阳一带一些农民,根据祖传秘方,于立冬(11月初)后4个月间,出外包灭白蚁,就是掌握了台湾乳白蚁集中巢内越冬的季节进行有效的毁巢灭蚁的方法。在长江流域,一般约3月~11月份之间,白蚁在巢外活动比较显著。当然,在这段时间内活动强度也有很大的波动。在温、湿度条件最适宜的时候,活动强度达到高峰;相反,在温度过高或温度过低的时候,则活动显著减少,甚至完全停止。例如夏季清晨活动比较旺盛,这时温度不太高,湿度较大。在傍晚也常有活动,而在夏季中午就绝少活动。在建筑物中的活动,这种一日之间的变化就不明显。影响白蚁活动地点的因子,除去食料以外,主要是温、湿度和光线的条件。例如室内的锅炉、灶台、水池、水管等附近,凡靠近地面一方有阴湿遮蔽的地点,野外的枯枝烂叶覆盖物下,常为白蚁出没之处。水分过多,形成蓄积的地点则不能引诱白蚁。台湾乳白蚁危害铁道车辆时,亦从车箱两头、厕所、水箱或炉灶、洗脸所开始侵害。

      在白蚁活动于物体表面时,一般都隐身于一层泥质覆盖物下,即所谓泥被、泥线或蚁路,都是保护白蚁体内的水分使其不至于很快地蒸发到大气里。最后,由于白蚁常在暗处活动,所以表面看来似乎白蚁是十分畏惧光亮的。但从许多具体事实看来,白蚁对于不大强的光线似乎有适应能力。例如广西龙州林内,往往在5月中旬的阴天,能见到成群结队的土垅大白蚁,在地面作露天“大游行”。“游行”行列,宽2寸~3寸,长4尺~5尺,主要由成群的工蚁组成。每一工蚁口内都衔着小块叶片,迅速前进,运往巢内。行列两侧,每隔一定距离,有排列整齐的兵蚁守卫,使其他天敌不敢侵袭。此种白蚁常于巢底及四周,另辟专室,贮藏草料,堆积的草料,常成团状,色泽黑褐。就一般白蚁而论,都喜在阴暗处活动,查阴暗处的湿度往往较大,同时暗处往往是一些边际角落地方,所以在暗处活动很可能是对湿度的选择。蚁巢是白蚁行为的产物,同时又在一定程度上影响着白蚁的行为。在蚁巢内,白蚁常常由这一部分爬向那一部分,在环境合宜时,白蚁亦须陆续出巢采食而经过一段时间后仍须返回巢内,所有这些行动都是受着复杂的内外因素所决定,其中有许多问题虽都有待进一步探讨,但这类现象的综合体至少反映了白蚁的活动与蚁巢的关系是显著而密切的。白蚁巢在一个群体里可以有许多个,其中有主巢和副巢之分。例如台湾乳白蚁的整个蚁巢系统的伸展范围可以很大,主巢与副巢可以相隔很远,然而各巢并不是孤立的,白蚁在各巢间不断的互有来往,而且这种来往可能是相当频繁。无论在主巢或单独在副巢内喷入灭蚁药粉,则经过4天~5天后,主巢内集中了大量的死蚁,而副巢则往往变成空巢。这些现象说明了副巢内的白蚁不是一个隔离的群体,经过一定的时间(可能是4天~5天)需回往主巢一次。巢外活动与巢的密切关系可以表现在许多方面。首先,活动范围是受到蚁巢限制的,一般小群体的活动范围很局限,随着巢群的扩大,活动范围也加大。在台湾乳白蚁和黑翅土白蚁中都曾发现在离开蚁巢30m以外的地点进行活动。如果以30m为半径计算,则一个大巢群的活动面积,可达到2827.44㎡.尽管活动范围可能还不止于此,但是终究不能象独栖昆虫那样广阔。其次在巢外停留的时间虽缺具体资料的证明,但从现象上看,是有一定时间上的限制的。例如从台湾乳白蚁巢内施药来看,在施药后,往往得到消灭全群的结果,而且死蚁集中堆聚在蚁巢,似乎台湾乳白蚁的巢外活动期不超过4天~7天。

      白蚁在温、湿度和食料分布均匀的环境内,在蚁巢近旁活动较为频繁,即活动据点多,而且在同一部位上反复出现的次数也多。相反,在距巢较远的区域内,活动据点的密度小,在同一部位上出现的次数也较少。黑翅土白蚁在早春季节地表活动有明显的集中现象和连续现象,连续出现活动痕迹的地点与蚁巢区域之间的距离极近。所以,活动的地点多少,活动频繁的强弱,实际上就反映了活动地点与蚁巢距离的远近关系,不过在环境条件不均匀的情况下,发育成熟的巢群,为了有翅成虫的分飞,各种白蚁都要在方便飞出的地方修筑形状、大小不同,数量不等的分飞孔供有翅成虫出巢使用。有些种类还要为有翅成虫专门修建许多个等待分飞的候飞室。候飞室上通分飞孔,下则逐渐汇集在一粗大蚁路,通蚁巢。分飞孔的修建位置与蚁巢的距离一般都不远,有的与蚁巢十分邻近。在环境条件均匀的堤坝上,黑翅土白蚁蚁巢上方土表的分飞孔,常出现近似三角形的分布散白蚁、乳白蚁、土白蚁和大白蚁等的有翅成虫分飞落地后,雄虫即追逐雌虫,或者在追逐中脱去四翅,或者在追逐前脱去四翅。但有些木白蚁科的白蚁,如截头堆砂白蚁、长颚堆砂白蚁,有翅成虫分飞落地后,没有雌雄跟踪追逐现象发生,

      黑翅土白蚁配对的第一天就开始交尾,一般在晚上9时至10时左右,交尾时脱翅雌、雄虫互舐或转圈追逐,约两分钟。脱翅雌、雄虫腹末端相互接触,并有轻微的收缩颤动,交尾过程约1分~2分钟。结束后,脱翅雄虫又接着舐脱翅雌虫腹部,或其他部位,再追逐一会即分开活动。交尾可重复进行。台湾乳白蚁配对后有些在第一天开始交配,其他则在第一天后交配,交配时间一般在白天,尤其多在上午,它们和睦相处,终生相随。白蚁巢群一般在建立之初的产卵是一粒一粒产出。据黄为良(1985年)观察,黑翅土白蚁脱翅雌虫要产卵时,常被脱翅雄虫围绕并舐其腹部或头部,脱翅雌虫静止不动,腹部鼓胀,头低伏,胸部稍高并翘起尾部,不停的收缩振动。卵快产出时,胸部隆起,腹部末端慢慢低伏,上下有力收缩颤动,渐将卵粒排出。有的脱翅雌虫在卵还未完全产出时便拖着卵四处活动,与蜚蠊相似;也有由于产出的卵粒较粘,多粘挂在尾部,不易掉落,以后多由脱翅雄虫或工蚁衔下并呈堆放置。巢群壮大发展后,脱翅雌虫的卵巢渐膨胀,卵巢内的卵巢管数逐年增加,开始发育为大腹蚁后,这时台湾乳白蚁的蚁后是将卵成堆产下(黄亮文,1987年)。作者于1980年夏,协助中国农业电影制片厂拍摄《白蚁王国》时,显微观察了一个黑翅土白蚁大腹蚁后的产卵活动,产卵是连续不断一粒一粒产出,但是分批成堆落下,其过程是先从生殖孔内排出一滴无色、透明(或半透明)的粘稠状液体,悬吊在生殖孔口处,然后,随着蚁后的蠕动,一粒一粒的卵从生殖孔内排出并进入粘稠状液之中,或与它粘合一起,待卵粒具一定数量,其重量大于粘附力后,自动落下,好似将卵成堆产出一样。未经交配的脱翅雌虫产出的卵粒不能孵化。但经过交尾的脱翅雌虫,精子可在体内坐存较长时间,在这期间能继续起受精作用。作者(1994年)曾把群体年龄为7个月的黑胸散白蚁群体中脱翅雄虫取出,在取出后的2年中未产生补充型蚁王相配,但产出的卵粒仍可孵化。在台湾乳白蚁新建的群体中,脱翅成虫死亡一个多月以后,脱翅雌虫所产的卵,其胚胎发育仍然完全(袁舜姜、李理,1986年)。补充型生殖蚁的情况则与原始型不一样,有人在研究黑胸散白蚁时观察到在没有补充型蚁王存在的情况下,单独的补充型蚁后也能产卵,所产的卵也能孵出幼蚁,白蚁的护卵行为是十分突出的。当巢群新建时,蚁后、蚁王对于卵的照顾非常细致,常把卵衔在口中反复舐吮,然后吐出,并且不时地搬动卵的位置。等到巢群壮大以后,蚁后、蚁王的这类护卵工作方被工蚁所代替。蚁后在王宫内所产的卵,很快的就被工蚁搬到巢内适当的地方堆放起来。在大白蚁亚科里,蚁卵就常被堆放在菌圃内。此后工蚁对于卵也时常进行搬动并衔放在口中。所有这些动作,无疑的对于胚胎发育都非常有作用,衔卵也许可以消除霉菌,促进胚胎发育,搬动也许可以保证供应新鲜空气,调节适当温度。当巢群内白蚁全部死亡以后,余下的卵不久也会死亡,这种现象在乳白蚁巢中已累有所见。如果蚁卵脱离巢群的抚育,在人工的培育下,还未获得孵化发育上的成功实例。白蚁的卵要在其他品级的辅助下,才能顺利孵化幼蚁。黑翅土白蚁的助孵行为是非常细致而十分有趣的。助孵时有脱翅雄虫或雌虫单独助孵的,有脱翅雌雄虫共同助孵或多头工蚁一齐助孵的。卵粒将要孵化出幼蚁的前几天,脱翅成虫频繁衔舐并将它搬离卵堆。卵粒孵化时,是先由卵的一端裂口。单独助孵是一头脱翅雌虫(或脱翅雄虫)或工蚁用口衔着卵的非裂口端,然后用颚须将卵壳从裂口端往非裂口端不停地梳动。不一会,曲缩一团的幼蚁露出卵壳外。此时,助孵个体停止剥动卵壳,用口器舐刷幼蚁,并对着幼蚁的口舐吮,当幼蚁的头、触角和足慢慢伸展开时,助孵者就用口器将还套在幼蚁腹部的卵壳剥落并将其吃掉或衔放它处。若共同助孵,则助孵者分别各衔卵的一端,这样时间较快,约需7分钟。单独助孵需10分钟左右。白蚁对于幼蚁的照顾比蚁卵更为复杂。新群体的蚁王、蚁后及后来的工蚁,除经常用口对于幼蚁体表舐刷清洗外,对于尚不能自行取食的幼蚁,更须予以喂食工作,把经过消化的食物喂给幼蚁。此外最初第1龄和第2龄幼蚁甚至于连蜕皮的动作都不能独立完成,须要依靠工蚁的帮助,才能把旧皮蜕下。工蚁对于兵蚁以及工蚁相互之间也经常进行舐刷。一次舐刷,往往拖延时间颇长。舐刷的动作非常细致,往往反复进行数遍。有人曾多次企图在个别工蚁身上用无害的颜料染色,以便观察它们的活动,但是这些尝试都失败了。它们孜孜不倦地彼此吮舐和清洁,喷涂到它们身上的染料很快被除去了。其巢群内发生死蚁时,在多数情况下,由工蚁将尸体搬至巢外,或堆放在巢腔内某一处,并衔土粒等加以封盖,构成了巢壁的一个部分。偶然也能见到在巢腔内有残余的头壳,因此可能工蚁也有吞食尸体的习性。每次蜕皮后,肠内微生物随之失去,所以必须与群体内同伴保持密切接触,才能重新恢复肠内微生物。恢复的方法可能是通过相互喂食或吞食其他个体排出的粪便,也许还有别的方式,重新获得共生物后,方能进行正常的代谢作用。有翅成虫离开自己的家园,分飞到别处建立新群体时,携带了这些寄生物,从而它们子孙又得到感染蚁王及蚁后一般极少离开王宫,但是它们对于工、兵蚁具有吸引力,在蚁后身旁经常围绕着一定数量的工、兵蚁。工蚁除搬运蚁卵外,并且集聚舐吮蚁后的腹部,这可能是因为蚁后的腹壁能分泌一种工蚁喜好物质的缘故。这种舐吮颇为剧烈,据Escherich(1911年)的记载,工蚁有时竟把蚁后腹壁的外皮扯下一小块。工蚁、兵蚁对有翅成虫十分爱护。工蚁周到细致的抚育若蚁、促使其顺利成长。在若蚁羽化为有翅成虫后、工蚁为其顺利地分飞,日夜奋筑侯飞室、分飞孔。以后工、兵蚁在分飞孔周围观察复杂的天气变化,选择在适宜的条件下,一批批送走有翅成虫。白蚁的防卫十分复杂,不同品级有不同的防卫方法。白蚁防卫表现在许多方面,主要有以下几个方面。

      1.蚁巢防卫

      白蚁营巢居生活,不论木栖性、土木栖性或土栖性的白蚁都有各式各样的蚁巢。白蚁以蚁巢为核心,取食活动都有专门的蚁道,这样的蚁巢结构使得整个巢群在比较安全的条件下,生活、繁殖。不少白蚁有专门为蚁王、蚁后居住的“王宫”,“王宫”一般位于蚁巢的中央,或蚁巢的底部。某些土栖性白蚁的“王宫”,其结构精细,土质坚硬,好象一座小碉堡,即便遇到顽敌,也难以攻破“王宫”。所以蚁巢确实是一个很好的防卫设施。

      2.机械防卫

      主要包括叮、咬和撕打,这些机械防卫普遍存在于白蚁各个类群。每当巢群受到侵犯时,兵蚁和工蚁立即赶到出事地点,与入侵的外敌格斗,这种撕打格斗十分激烈,甚至不惜牺牲自己,以保护整个巢群的安全。当人们惊拢土垅大白蚁,如不小心被大兵蚁紧紧撕咬,不仅疼痛,甚至咬伤流血,有时兵蚁虽被扯断头胸,也不罢休。木白蚁科的堆砂白蚁属Cryptotermes兵蚁头部短粗宽圆,形如消防栓,当它们得到报警的信息后,立即分散并用栓状头严严实实地封住圆柱状的洞口,借以抵御外敌的入侵。产于南美的工白蚁属Anoplotermes,每个工蚁的腹部都有特殊的收缩肌,遇敌时,强烈收缩肌肉,使腹部爆裂,顿时间将入侵者浸没在粪便及其他腹部的内含物之中。

      3.化学防卫

      这是最常见的白蚁防卫,Prestwich(1983年)指出,没有任何昆虫能比白蚁拥有如此名目繁多的化学武器,在白蚁中有专门防卫的品级-兵蚁,这是其他昆虫所罕见的。Quennedy 和Deligne 深入研究了兵蚁化学腺体的结构,指出白蚁化学防卫有3个主要方法,“叮”,同时将一种油性有毒的物质引入伤口;“涂”,用上唇将有毒化合物涂在入侵者的体表;“胶喷”,兵蚁在入侵者身上喷撒有刺激性的粘液。

       群体内的联系

      在一个拥有数十万甚至数百万成员的庞大的群体内,各个体之间有着密切的配合,各项活动进行的十分协调一致,使得整个群体的活动表现得如同一个整体一样,绝对不是一件简单的事。它说明了在群体的内部肯定存在着一些特殊的内部联系的生理机制。可惜现在知道得还很有限。

      当巢群局部遭受到破坏时,受惊的工蚁即迅速的退往巢心,在几分钟后,破口处就能涌出大量的兵蚁和工蚁。工蚁口衔土粒进行修复或堵塞工作。一条直径1.5cm的蚁路如果被拆开,常常在不到15分钟内便封闭。当用人工挖巢的方法灭治黑翅土白蚁时,除能观察到上面介绍的情景外,由于追挖时间较长,常有蚁王逃遁的现象发生,如果在挖巢过程中,周折较大,花费的时间过长,在追挖到主巢获取王宫后,往往会见不到蚁后的踪影,早被众多的工蚁簇拥着把它转移到安全的地方,泥质王宫的壁上留下一个出宫的洞口。这些情况说明了在群体内消息传递是相当迅速的。传递消息可能是通过不同的途径和不同的表达方式。而不同的表达方式可引起不同性质和不同程度的反应。通常在人工刺激巢群时,除去看到工蚁逃避退缩外,还时常见到工、兵蚁的身体前部做迅速而剧烈的上下振动,由于上颚连续地撞击基地而发出声音。最后,刺激巢内的白蚁也做出同样的动作和声音。

      某些白蚁的搜寻及通知食物的存在和方向是和化学气味有关,这种化学气味是由腹腺产生的。Smythe等(1967年)发现某些真菌寄生过的木材含有某种与白蚁跟踪信息素相类似,具有活性的物质。这一发现引起了人们研究白蚁跟踪物质的极大兴趣。白蚁是一类“社会性昆虫”,又在黑暗的环境中生活,群体间的互相联络、觅食、防卫、筑巢、交哺等活动都是通过外激素的分泌发生联系。一群工蚁走过的地面、蚁道,分泌跟踪外激素,后面的白蚁凭触角上感觉器的感觉,有跟踪反应,按照前面工蚁行走的路线前进。这样的外激素事实上等于一种化学的“通讯”物质。白蚁工蚁第3腹节~5腹节的腹面有腹腺,由一群特殊细胞所组成。这些细胞可分泌跟踪信息激素,各类白蚁的腹腺位置不同,澳白蚁属Mastotermes 位于第三、四、五腹节,杆白蚁属 Styloter-mes、盲白蚁亚科Porotermitidae、草白蚁科 Hodotermitidae 仅出现于第四腹节上,而原白蚁亚科 Termopsinae、木白蚁科 Kalotermitidae、鼻白蚁科 Rhinotermitidae、白蚁科 Ter-mitinae 仅出现于第五腹节上。1979年仲崇茂等合成了白蚁追踪信息素的类似物,并且做了详细的生物测定,取得显著结果。1980年韩美贞对于台湾乳白蚁有翅成虫、巢片和被密褐褶孔、茯苓、云芝寄生过的杂木屑粗提物作了详细的跟踪活性比较试验。结果表明,白蚁对于这些粗提物质有不同的反应。并且指出,不论是从白蚁体提取的跟踪信息素粗提物,还是从腐木中提取的类似活性物,均有其最适浓度。如台湾乳白蚁有翅成虫粗提液,经稀释后活性反而升高,但稀释一定浓度后活性则又明显下降。密褐褶孔腐木粗提液具有较强的跟踪和引诱活性,而且有效活性浓度范围也最大。台湾乳白蚁有翅成虫粗提液具有较强性,但无引诱活性或仅有极微弱的引诱活性;云芝腐木粗提液却有明显的引诱活性,但其跟踪活性较弱。因此跟踪物质和引诱物质是有区别的。1982年杜桐源等对于黑翅土白蚁

      黑翅土白蚁有翅成虫离开原来的群体,飞行一段时间落到地面后,可看到有翅雌虫会站在一个地方,原地不动,翘起腹部,不停地振动四翅。这一系列的动作,实际上是在释放性外激素,散发气味,引诱雄虫。直到雄虫到来并进行接触,上述动作才会停止。若在追逐过程中雄虫掉队,上述动作则重复出现,看来这是雌雄虫在入土建巢前的联络方式。

      当群体在进行采食、筑巢、哺育幼蚁等活动中,究竟那类个体在全部活动的布置安排上起着主要的作用?曾经有人认为蚁王、蚁后是最主要的个体,但还没有事实能够证明这一点,尤其是许多种白蚁的群体在失去蚁王、蚁后以后,一般的活动象修建巢穴、采食、哺育幼蚁等仍继续进行。作者曾以黑胸散白蚁为试材,从它频繁活动的蚁路上破一个小口,用添加了缓释剂的跟踪激素类似物,从小口处划一条线到事先设置好的食物箱(这条线约3cm~5cm长),想改变白蚁的取食路线,使它按规定的方向前进,探索跟踪激素在白蚁防治上的应用。试验中观察到率先从破口处出来的是几头工蚁,在破口附近徘徊,窥测方向,然后小心翼翼的沿着划的线前进到食物箱内,待打前战侦查的工蚁返回群体后,就有较多的工蚁从破口处爬出,并不断增多,沿着划的线路,往返于破口到食物箱之间,取食活动开始后才见到一部分工蚁从破口处开始修筑掩盖身体的蚁路。这说明工蚁是觅食、筑路行为的主导者。Skaife亦认为工蚁是决定群体行为的主导者,他并且观察到在非洲黑冢白蚁的取食行动中,屡次是由年龄较老的工蚁领先。

      异群关系

      由于蚁巢蚁路基本上是封闭形式的,白蚁在外界活动中又总有泥被泥线遮盖,所以异群相遇的机会显然不多。在黑翅土白蚁高度密集地点,即使两个巢群相距非常近,但中间仍有一层土壁相隔,找不到可通的痕迹。在云南土白蚁Odontotermes yunnanensis Tsai ethen的土垅内经常发现有小白蚁Microtermes的巢群,这两种不同属的白蚁的菌圃和王宫相互交杂分布。尽管同居在一个共同的蚁冢内,但双方的腔室和管道并不相通。在我国其他种白蚁中也都没有发现到异种同穴或同种异群之间相互沟通的现象。同一种而不同群体的工蚁、兵蚁偶而遇合时,是互不容忍的,至少在乳白蚁和散白蚁都是这种情况。不但是兵蚁,工蚁也参加战斗。但对于异群的蚁王、蚁后则完全是另一种现象,当把台湾乳白蚁或黑翅土白蚁的蚁后放到同种另一个巢的外壁上时,这巢的工蚁就在蚁后下方开辟通路,外来的蚁后不久就被引入巢内,成为群体中的一个新的成员。所以对待同一种的异群份子的方式是随着不同品级而不同的

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